Sistem Otot Dan Penjelasannya

Dalam kehidupan, ada beberapa bagian yang dapat membantu antara organ satu
dengan organ lainnya, contohnya saja otot. Otot dapat melekat di tulang yang berfungsi
untuk bergerak aktif. Selain itu otot merupakan jaringan pada tubuh hewan yang
bercirikan mampu berkontraksi, aktivitas biasanya dipengaruhi oleh stimulus dari
sistem saraf. Unit dasar dari seluruh jenis otot adalah miofibril yaitu struktur filamen
yang berukuran sangat kecil tersusun dari protein kompleks, yaitu filamen aktin dan
miosin (Awik, 2004).
Pada saat otot berkontraksi, filamen-filamen tersebut saling bertautan yang
mendapatkan energi dari mitokondria di sekitar miofibril. Oleh karena itu, banyak jenis
otot yang saling berhubungan walaupun jenis otot terdiri dari otot lurik, otot jantung,
dan otot rangka. Ketiganya mempunyai fungsi dan tujuan yang berbeda pula.
A. Pengertian Otot
Otot merupakan suatu organ/alat yang dapat bergerak ini adalah sutau penting
bagi organisme. Gerak sel terjadi karena sitoplasma merubah bentuk. Pada sel-sel
sitoplasma ini merupakan benang-benang halus yang panjang disebut miofibril. Kalau
sel otot yang mendapatkan rangasangan maka miofibril akan memendek, dengan kata
lain sel oto akan memendekkan dirinya kearah tertentu.
Otot merupakan jaringan pada tubuh hewan yang bercirikan mampu berkontraksi,
aktivitas biasanya dipengaruhi oleh stimulus dari sistem saraf. Unit dasar dari seluruh
jenis otot adalah miofibril yaitu struktur filamen yang berukuran sangat kecil yang
tersusun dari protein kompleks , yaitu filamen aktin dan miosin. Pada saat berkontraksi,
filameb-filamen tersebut saling bertautan yang mendapatkan energi dari mitokondriadi
sekitar miofibil.
Terdapat pula macam – macam otot yang berbeda pada vertebrata. Yang pertama
ialah otot jantung, yaitu otot yang menyusun dinding jantung. Otot polos terdapat pada
dinding semua organ tubuh yang berlubang (kecuali jantung). Kontraksi otot polos yang
umumnya tidak terkendali, memperkecil ukuran struktur-struktur yang berlubang ini.
Pembuluh darah, usus, kandung kemih dan rahim merupakan beberapa contoh dari
struktur yang dindingnya sebagian besar terdiri atas otot poos. Sehingga kontraksi otot
polos melaksanakan bermacam-macam tugas seperti meneruskan makanan kita dari
2
mulut ke saluran pencernaan, mengeluarkan urin, dan mengirimkan bayi ke dunia.Otot
kerangka, seperti namanya, adalah oto yang melengkat pada kerangka. Otot ini
dikendalikan dengan sengaja. Kontraksinya memungkinkan adanya aksi yang disengaja
seperti berlari, berenang, mengerjakan alat-alat, dan bermain bola. Akan tetapi, apabila
otot jantung, otot polos, ataupun otot kerangka atau lurik memeberikan suatu ciri, maka
otot tersebut merupakan alat yang menggunakan energi kimia dan makanan untuk
melakukan kerja mekanisme.
Jenis-jenis otot
Dalam garis besarnya sel otot dapat dibagi menjadi 3 (tiga) golongan yaitu :
1. Otot Polos
Otot polos terdiri dari sel-sel otot polos. Sel otot ini bentuknya seperti gelendongan,
dibagian tengan terbesar dan kedua ujungnya meruncing. Otot polos memilki serat yang
arahnya searah panjang sel tersebut miofibril. Serat miofilamen dan masing-masing
mifilamen teridri dari protein otot yaitu aktin dan miosin. Otot polos bergerak secara
teratur, dan tidak cepat lelahg. Walaupun tidur. Otot masih mampu bekerja. Otot polos
terdapat pada alat-alat dinding tubuh dalam, misalnya pada dinding usus, dinding
pembuluh darah, pembuluh limfe, dinding saluran pencernaan, takea, cabang tenggorok,
pada muskulus siliaris mata, otot polos dalam kulit, saluran kelamin dan saluran
ekskresi (Ville,1984)
Cara kerja otot polos
Bila otot p[olos berkontraksi, maka bagian tengahnya membesar dan otot menjadi
pendek. Kerutan itu terjadi lambat, bila otot itu mendapat suatu rangsang, maka reaksi
terhadap berasal dari susunan saraf tak sadar (otot involunter), oleh karena itu otot polos
tidak berada di bawah kehendak. Jadi bekerja di luar kesadaran kita.
2. Otot lurik
Sel-sel otot lurik berbentuk silindris atau seperti tabung dan berinti banyak, letaknya
di pinggir, panjangnya 2,5 cm dan diameternya 50 mikron. Sel otot lurik ujungnya sel
nya tidak menunjukkan batas yang jelas dan miofibril tidak homogen akibatnya tampak
serat-serat lintang. Otot lurik di bedakan menjadi 3 macam, yaitu : otot rangka, otot
lurik, dan otot lingkar. Otot-otot rangka mempunyai hubungan dengan tulang dan
3
berfungsi menggerakkan tulang. Otot ini bila di lihat di bawah mikroskop, maka tampak
susunannya serabut-serabut panjang yang mengandung banyak inti sel, dan tampak
adanya garis-garis terang di selingi gelap yang melintang (Ville,1984).
Otot-otot kulit seperti yang terdapat pada roman muka termasuk otot-otot lurik
berada di bawah kehendak kita. Perlekatannya pda tulang dan kulit, tetapi ada juga
terdapat dalam kulit seluruhnya. Otot-otot yang merupakan lingkaran di sebuah otot
lingkaran, misalnya otot yang mengelilingi mulut dan mata
Cara kerja otot lurik
Bila otot lurik berkontraksi, maka menjadi pendek dan setiap serabut turut dengan
berkontraksi. Otot-otot jeis ini hanya berkontraksi jika di rangsangan oleh rangsangan
daraf sadar (otot valunter). Kerja otot lurik adalah bersifat sadar, karena itu disebut otot
sadar, artinya bekerja menurut kemauan, karena itu di sebut otot sadar, artinya bekerja
menurut kemauan atau perintah otak. Reaksi kerja otot lurik terhadap perangsang cepat
tapi tidak tahan kelelahan.
3. Otot jantung
Otot jantung merupakan otot “istimewa”. Otot ini bentuknya seperti otot lurik
perbedaanya ialah bahwa serabutnya bercabang dan bersambung satu sama lain. Berciri
merah khas dan tidak dapat dikendalikan kemauan. Kontraksi tidak di pengaruhi saraf,
fungsi saraf hanya untuk percepat atau memperlambat kontraksi karena itu disebut otot
tak sadar. Otot jantung di temukan hanya pada jangtung (kor), mempunyai kemampuan
khusus untuk mengadakan kontraksi otomatis dan gerakan tanpa tergantung pada ada
tidaknya rangsangan saraf. Cara kerja otot jantung ini disebut miogenik yang
membedakannya dengan neurogonik (Ville,1984).
B. Mekanisme Kerja Otot
Dibalik mekanisme otot yang secara eksplisit hanya merupakan gerak mekanik itu.
Terjadilah beberapa proses kimiawi dasar yang berseri demi kelangsungan kontrakso
otot. Hampir semua jenis makhluk hidup memilki kemampuan untuk melakukan
pergerakan. Fenomena pergerakan ini dapat berupa transport aktif melalui membran,
4
translokasi polimerase DNA sepanjang rantai DNA, dan lain-lain termasuk kontraksi
otot.
C. Struktur Otot Lurik
Otot pengisi atau otot yang menempek pada sebagian besar tulang kita (=skeletal)
tampak bergaris-garis atau berlurik-lurik jika dilihat melalui mikroskop. Otot tersebut
terdiri dari banyak kumpulan (bundel) serabut paralel panjang dengan diameter
penampang 20-100 m yang di sebut serat otot. Panjang serat otot ini mampu mencapai
panjang serat otot ini mampu mencapai panjang otot itu sendiri dan merupakan sel-sel
berinti jamak (=multinucleated cells). Serat otot sendiri tersusun dari kumpulankumpulan
paralel seribu miofibril yang berdiameter 1-2 m dan memanjang sepanjang
sebuah serat otot
Garis-garis pada otot lurik disebabkan oleh struktur miofibril-miofibril yang saling
berkaitan. Pada gambar 2, terlihat bahwa lurik itu merupakan daerah dengan densitas /
kepadatan yang silih berganti (antara padat dan renggang) dengan sebutan luriklurik A
dan lurik-lurik I. Pola-pola itu berepetisi dengan teratur sehingga tiap satu unit pola
dinamakan sarkomer.
Sarkomer m pada otot yang rileks dan akan memendekμmemiliki panjang 2.5 - 3.0
saat otot berkontraksi. Antara sarkomer satu dengan lainnya, terdapatlah lapisan gelap
disebut disk Z (=piringan Z). Lurik A terpusat pada daerah terang yang dinamakan
daerah H yang peusatnya terletak pada lurik / disk M. Jika kita melihat gambar 2 lebih
teliti lagi, maka terdapat sekelompok filamen yang tebal dan filamen tipis.
Filamenfilamen tebal dengan diameter 150 Angstrom itu tertata secara paralel
heksagonal dalam daerah yang disebut daerah H. Sementara itu filamen-filamen tipis
dengan diameter 70 Angstrom memiliki ujung yang terkait langsung dengan disk Z.
Daerah yang terlihat gelap pada ujung-ujung daerah A merupakan tempat relasi-relasi
antara filamen tebal dan filamen tipis. Relasi-relasi ini berupa cross-bridges (=jembatansilang)
yang berselang secara teratur.
a. Filamen-filamen tebal tersusun dari Miosin
Filamen-filamen tebal pada vertebrata (makhluk hidup bertulang belakang)
hampir sebagian besar tersusun dari sejenis protein yang disebut Miosin. Molekul
miosin terdiri dari enam rantai polipeptida yang disebut rantai berat dan dua pasang
5
rantai ringan yang berbeda (disebut rantai ringan esensial dan regulatori, ELC dan RLC).
Miosin termasuk protein yang khusus karena memiliki sifat berserat (=fibrous) dan
globular.
Secara umum, molekul miosin dapat dilihat sebagai segmen berbentuk batang
sepanjang 1600 Angstrom dengan dua kepala globular. Miosin hanya berada dalam
wujud molekul-molekul tunggal dengan kekuatan ioniknya yang lemah. Bagaimanapun
juga, protein-protein ini berkaitan satu sama lain menjadi struktur
Struktur tersebut ialah struktur dari filamen tebal yang telah dibicarakan
sebelumnya. Pada struktur itu, filamen tebal merupakan suatu bentuk yang bipolar
dengan kepala-kepala miosin yang menghadap tiap-tiap ujung filamen dan menyisakan
bagian tengah yang tidak memiliki kepala satupun (=bare zone / jalur kosong).
Kepalakepala miosin itulah yang merupakan wujud dari cross-bridges dalam
perhubungannya dengan miofibrilmiofibril. Sebenarnya, rantai berat miosin berupa
sebuah ATPase yang menghidrolisis ATP menjadi ADP dan Pi dalam suatu reaksi yang
membuat terjadinya kontraksi otot. Jadi, otot merupakan alat untuk mengubah energi
bebas kimia berupa ATP menjadi energi mekanik. Sementara itu, fungsi rantai ringan
miosin diyakini sebagai modulator aktivitas ATPase dari rantai berat yang
bersambungan dengannya.
Di tahun 1953, Andrew Szent-Gyorgi menunjukkan bahwa miosin yang diberi
tripsin secukupnya akan memecah miosin menjadi dua fragmen (Gambar 5) yaitu
Meromiosin ringan (LMM) dan Meromiosin berat (HMM). HMM dapat dipecah dengan
papain menjadi dua bagian lagi yaitu dua molekul identik dari subfragmen-1 (S1) dan
sebuah subframen-2 (S2) yang berbentuk mirip batang.
b. Filamen-filamen tipis tersusun dari Aktin, Tropomiosin dan Troponin
Komponen penyusun utama filamen tipis ialah Aktin. Aktin merupakan protein
eukariotik yang umum, banyak jumlahnya, dan mudah didapati. Aktin didapati dalam
wujud monomer-monomer bilobal globular yang disebut G-aktin yang secara normal
mengikat satu molekul ATP untuk tiap-tiap monomer. G-aktin itu nantinya akan
berpolimerisasi untuk membentuk fiber-fiber yang disebut F-aktin. Polimerisasi ini
merupakan suatu proses yang menghidrolisis ATP menjadi ADP dengan ADP yang
6
nantinya terikat pada unit monomer F-aktin. Sebagai hasilnya, F-aktin akan membentuk
sumbu rantai utama dari filamen tipis
Tiap-tiap unit monomer F-aktin mampu mengikat sebuah kepala miosin (S1)
yang ada pada filamen tebal. Mikrograf elektron juga menunjukkan bahwa F-aktin
merupakan deretan monomer terkait dengan urutan kepala ekor-kepala. Maka dari itu,
F-aktin memiliki wujud yang polar. Semua unit monomer F-aktin memiliki orientasi
yang sama dilihat dari sumbu fiber. Filamen-filamen tipis itu juga memiliki arah yang
menjauhi disk Z. Sehingga kumpulan-kumpulan filamen tipis yang menjulur pada kedua
sisi disk Z itu memiliki orientasi yang berlawanan.
Komposisi miosin dan aktin masing-masing sebesar 60-70% dan 20- 25% dari
protein total pada otot. Sisa protein lainnya berkaitan dengan filamen tipis yakni
Tropomiosin dan Troponin. Troponin terdiri dari tiga subunit yaitu TnC (protein
pengikat ion Ca), TnI (protein yang mengikat aktin), dan TnT (protein yang mengikat
tropomiosin). Dari sini, dapat disimpulkan bahwa kompleks tropomiosin - Troponin
mangatur kontraksi otot dengan cara mengontrol akses cross-bridges S1 pada
posisiposisi pengikat aktin.(Anonim, 2010)
c. Protein minor pada Otot yang mengatur jaringan-jaringan Miofibril
Disk Z merupakan wujud amorf dan mengandung beberapa protein berserat -
aktinin (untuk mengikatkan(fibrous). Protein-protein lain itu ialah filamen-filamen
tipis pada disk Z), desmin (banyak terdapat pada daerah perifer / tepi disk Z dan
berfungsi untuk menjaga keteraturan susunan antar sesama miofibril), vimentin (bersifat
sama dengan desmin), titin (merupakan polipeptida dengan massa terbesar, berada
sepanjang filamen tebal sampai disk Z, dan berfungsi seperti pegas yang mengatur agar
letak filamen tebal tetap di tengah-tengah sarkomer), dan nebulin (berada di sepanjang
filamen tipis dan berfungsi untuk mempertahankan panjang filamen). Sementara itu,
disk M yang merupakan hasil penebalan akibat sambungan filamen-filamen tebal itu
juga mengandung C-protein dan Mprotein. Peranan kedua protein itu ada pada susunan
atau perkaitan antara filamen-filamen tebal pada disk M.
7

Mekanisme Kontraksi Otot
Setelah struktur otot dan komponen-komponen penyusunnya ditinjau, mekanisme atau
interaksi antar komponen-komponen itu akan dapat menjelaskan proses kontraksi otot.
a. Filamen-filamen tebal dan tipis yang saling bergeser saat proses kontraksi
Menurut fakta, kita telah mengetahui bahwa panjang otot yang terkontraksi akan
lebih pendek daripada panjang awalnya saat otot sedang rileks. Pemendekan ini rata -
rata sekitar sepertiga panjang awal.
Melalui mikrograf elektron, pemendekan ini dapat dilihatsebagai konsekuensi
dari pemendekan sarkomer. Sebenarnya, pada saat pemendekan berlangsung, panjang
filamen tebal dan tipis tetap dan tak berubah (dengan melihat tetapnya lebar lurik A dan
jarak disk Z sampai ujung daerah H tetangga) namun lurik I dan daerah H mengalami
reduksi yang sama besarnya. Berdasar pengamatan ini, Hugh Huxley, Jean Hanson,
Andrew Huxley dan R.Niedergerke pada tahun 1954 menyarankan model pergeseran
filamen (=filament sliding). Model ini mengatakan bahwa gaya kontraksi otot itu
dihasilkan oleh suatu proses yang membuat beberapa set filamen tebal dan tipis dapat
bergeser antar sesamanya.
b. Aktin merangsang Aktivitas ATPase Miosin
Model pergeseran filamen tadi hanya menjelaskan mekanika kontraksinya dan
bukan asal-usul gaya kontraktil. Pada tahun 1940, Szent-Gyorgi kembali menunjukkan
mekanisme kontraksi. Pencampuran larutan aktin dan miosin untuk membentuk kompleks
bernama Aktomiosin ternyata disertai oleh peningkatan kekentalan larutan yang
cukup besar. Kekentalan ini dapat dikurangi dengan menambahkan ATP ke dalam
larutan aktomiosin. Maka dari itu, ATP mengurangi daya tarik atau afinitas miosin
terhadap aktin. Selanjutnya, untuk dapat mendapatkan penjelasan lebih tentang peranan
ATP dalam proses kontraksi itu, kita memerlukan studi kinetika kimia. Daya kerja
ATPase miosin yang terisolasi ialah sebesar 0.05 per detiknya. Daya kerja sebesar itu
ternyata jauh lebih kecil dari daya kerja ATPase miosin yang berada dalam otot yang
berkontraksi. Bagaimanapun juga, secara paradoks, adanya aktin (dalam otot)
meningkatkan laju hidrolisis ATP miosin menjadi sekitar 10 per detiknya. Karena aktin
8
menyebabkan peningkatan atau peng-akti-vasian miosin inilah, muncullah sebutan aktin.
Selanjutnya, Edwin Taylor mengemukakan sebuah model hidrolisis ATP yang
dimediasi / ditengahi oleh aktomiosin
Pada tahap pertama, ATP terikat pada bagian miosin dari aktomiosin dan
menghasilkan disosiasi aktin dan miosin. Miosin yang merupakan produk proses ini
memiliki ikatan dengan ATP. Selanjutnya, pada tahap kedua, ATP yang terikat dengan
miosin tadi terhidrolisis dengan cepat membentuk kompleks miosin-ADP-Pi. Kompleks
tersebut yang kemudian berikatan dengan Aktin pada tahap ketiga. Pada tahap keempat
yang merupakan tahap untuk relaksasi konformasional, kompleks aktin-miosin-ADP-Pi
tadi secara tahap demi tahap melepaskan ikatan dengan Pi dan ADP sehingga kompleks
yang tersisa hanyalah kompleks Aktin-Miosin yang siap untuk siklus hidrolisis ATP
selanjutnya. Akhirnya dapat disimpulkan bahwa proses terkait dan terlepasnya aktin
yang diatur oleh ATP tersebut menghasilkan gaya vektorial untuk kontraksi otot.
c. Model untuk interaksi Aktin dan Miosin berdasar strukturnya
Rayment, Holden, dan Ronald Milligan telah memformulasikan suatu model yang
dinamakan kompleks rigor terhadap kepala S1 miosin dan Faktin. Mereka mengamati
kompleks tersebut melalui mikroskopi elektron. Daerah yang mirip bola pada S1 itu
berikatan secara tangensial pada filamen aktin pada sudut 45o terhadap sumbu filamen.
Sementara itu, ekor S1 mengarah sejajar sumbu filamen. Relasi kepala S1 miosin itu
nampaknya berinteraksi dengan aktin melalui pasangan ion yang melibatkan beberapa
residu Lisin dari miosin dan beberapa residu asam Aspartik dan asam Glutamik dari
aktin.
d. Kepala-kepala Miosin “berjalan” sepanjang filamen-filamen aktin
Hidrolisis ATP dapat dikaitkan dengan model pergeseran-filamen. Pada mulanya,
kita mengasumsikan jika cross-bridges miosin memiliki letak yang konstan tanpa
berpindah-pindah, maka model ini tak dapat dibenarkan. Sebaliknya, cross bridges itu
harus berulangkali terputus dan terkait kembali pada posisi lain namun masih di daerah
sepanjang filamen dengan arah menuju disk Z. Melalui pengamatan dengan sinar X
terhadap struktur filamen dan kondisinya saat proses hidrolisis terjadi, Rayment, Holden,
dan Milligan mengeluarkan postulat bahwa tertutupnya celah aktin akibat rangsangan
9
(berupa ejeksi ADP) itu berperan besar untuk sebuah perubahan konformasional (yang
menghasilkan hentakan daya miosin) dalam siklus kontraksi otot. Postulat ini
selanjutnya mengarah pada model “perahu dayung” untuk siklus kontraktil yang telah
banyak diterima berbagai pihak.
Pada mulanya, ATP muncul dan mengikatkan diri pada kepala miosin S1 sehingga
celah aktin terbuka. Sebagai akibatnya, kepala S1melepaskan ikatannya pada aktin.
Pada tahap kedua, celah aktin akan menutup kembali bersamaan dengan proses
hidrolisis ATP yang menyebabkan tegaknya posisi kepala S1. Posisi tegak itu
merupakan keadaan molekul dengan energi tinggi (jelas-jelas memerlukan energi). Pada
tahap ketiga, kepala S1 mengikatkan diri dengan lemah pada suatu monomer aktin yang
posisinya lebih dekat dengan disk Z dibandingkan dengan monomer aktin sebelumnya.
Pada tahap keempat, Kepala S1 melepaskan Pi yang mengakibatkan tertutupnya celah
aktin sehingga afinitas kepala S1 terhadap aktin membesar. Keadaan itu disebut keadaan
transien. Selanjutnya, pada tahap kelima, hentakan-daya terjadi dan suatu geseran
konformasional yang turut menarik ekor kepala S1 tadi terjadi sepanjang 60 Angstrom
menuju disk Z. Lalu, pada tahap akhir, ADP dilepaskan oleh kepala S1 dan siklus
berlangsung lengkap.

Pengaturan untuk Kontraksi Otot
Gerakan otot lurik tentu dibawah komando atau suatu kontrol yang disebut
impuls saraf motor.
a. Ca2+ mengatur Kontraksi Otot dengan proses yang ditengahi oleh Troponin
dan Tropomiosin
Sejak tahun 1940, ion Kalsium diyakini turut berperan serta dalam pengaturan
kontraksi otot. Kemudian, sebelum 1960, Setsuro Ebashi menunjukkan bahwa pengaruh
Ca2+ ditengahi oleh Troponin dan Tropomiosin. Ia menunjukkan aktomiosin yang
diekstrak langsung dari otot (sehingga mengandung ikatan dengan troponin dan
tropomiosin) berkontraksi karena ATP hanya jika Ca2+ ada pula. Kehadiran troponin
dan tropomiosin pada sistem aktomiosin tersebut meningkatkan sensitivitas sistem
terhadap Ca2+. Di samping itu, subunit dari troponin, TnC, merupakan satu-satunya
komponen pengikat Ca2+. Secara molekuler, proses kontraksi (Anonim,2010).
10
b. Impuls saraf melepaskan Ca2+ dari Retikulum Sarcoplasma
Sebuah impuls saraf yang tiba pada sebuah persambungan neuromuskular (=
sambungan antara neuron dan otot) akan dihantar langsung kepada tiap-tiap sarkomer
oleh sebuah sistem tubula transversal / T. Tubula tersebut merupakan pembungkuspembungkus
semacam saraf pada membran plasma fiber. Tubula tersebut mengelilingi
tiap miofibril pada disk Z masing-masing.
Semua sarkomer pada sebuah otot akan menerima sinyal untuk berkontraksi
sehingga otot dapat berkontraksi sebagai satu kesatuan utuh. Sinyal elektrik itu dihantar
(dengan proses yang belum begitu dimengerti) menuju retikulum sarkoplasmik (SR).
SR merupakan suatu sistem dari vesicles (saluran yang mengandung air di dalamnya)
yang pipih, bersifat membran, dan berasaldari retikulum endoplasma. Sistem tersebut
membungkus tiap-tiap miofibril hampir seperti rajutan kain. Membran SR yang secara
normal non-permeabel terhadap Ca2+ itu mengandung sebuah transmembran Ca2+-
ATPase yang memompa Ca2+ kedalam SR untuk mempertahankan konsentrasi [Ca2+]
bagi otot rileks. Kemampuan SR untuk dapat menyimpan Ca2+ ditingkatkan lagi oleh
adanya protein yang bersifat amat asam yaitu kalsequestrin (memiliki situs lebih dari 40
untuk berikatan dengan Ca2+). Kedatangan impuls saraf membuat SR menjadi
permeabel terhadap Ca2+.Akibatnya, Ca2+ berdifusi melalui saluran-saluran Ca2+
khusus menuju interior miofibril, dan konsentrasi internal [Ca2+] akan bertambah.
Peningkatan konsentrasi Ca2+ ini cukup untuk memicu perubahan konformasional
dalam troponin dan tropomiosin. Akhirnya, kontraksi otot terjadi dengan mekanisme
“perahu dayung” tadi. Saat rangsangan saraf berakhir, membran SR kembali menjadi
impermeabel terhadap Ca2+ sehingga Ca2+ dalam miofibril akan terpompa keluar
menuju SR. Kemudian otot menjadi rileks seperti sediakala.

Otot Halus (Smooth Muscles)
Makhluk hidup vertebrata memiliki dua jenis otot selain otot lurik yaitu otot
cardiac (=kardiak; berhubungan dengan jantung) dan otot halus. Otot cardiac ternyata
juga berlurik-lurik sehingga mengindikasikan suatu persamaan antara otot cardiac dan
otot lurik. Walaupun begitu, otot skeletal (lurik) dan otot cardiac masih memiliki
11
perbedaan antar sesamanya terutama pada metabolismenya. Otot cardiac harus
beroperasi secara kontinu sepanjang usia hidup dan lebih banyak tergantung pada
metabolisme secara aerobik. Otot cardiac juga secara spontan dirangsang oleh otot
jantung itu sendiri dibanding oleh rangsangan saraf eksternal (=rangsangan volunter).
Di samping itu, otot halus berperan dalam kontraksi yang lambat, tahan lama, dan tanpa
melalui rangsang eksternal seperti pada dinding usus, uterus, pembuluh darah besar.
Otot halus disini memiliki sifat yang sedikit berbeda dibanding otot lurik. Otot halus
atau sering dikatakan otot polos ini berbentuk seperti spindel, tersusun oleh sel sel
berinti tunggal, dan tidak membentuk miofibril. Miosin dari otot halus (protein khusus
secara genetik) berbeda secara fungsional daripada miosin otot lurik dalam beberapa
hal:
o Aktivitas maksimum ATPase hanya sekitar 10% dari otot lurik
o Berinteraksi dengan aktin hanya saat salah satu rantai ringannya terfosforilasi
o Membentuk filamen-filamen tebal dengan cross-bridges yang tak begitu teratur serta
tersebar di seluruh panjang filamen tebal
(Ville,1984)
a. Kontraksi Otot Halus dipicu oleh Ca2+
Filamen-filamen tipis otot halus memang mengandung Aktin dan Tropomiosin
namun tak seberapa mengandung Troponin. Kontraksi otot halus tetap dipicu oleh Ca2+
karena miosin rantai ringan kinase (=myosin light chain kinase / MLCK) secara
enzimatik akan menjadi aktif hanya jika Ca2+-kalmodulin hadir. MLCK merupakan
sebuah enzim yang memfosforilasi rantai ringan miosin sehingga menstimulasi
terjadinya kontraksi otot halus. Proses kontraksi otot halus secara kimiawi.Konsentrasi
intraselular [Ca2+] bergantung pada permeabilitas membran plasma sel otot halus
terhadap Ca2+. Permeabilitas otot halus tersebut dipengaruhi oleh sistem saraf
involunter atau autonomik. Saat [Ca2+] meningkat, kontraksi otot halus dimulai. Saat
[Ca2+] menurun akibat pengaruh Ca2+- ATPase dari membran plasma, MLCK
kemudian dideaktivasi. Lalu, rantai ringan terdefosforilasi oleh miosin rantai ringan
phosphatase dan otot halus kembali rileks.
12
b. Aktivitas Otot Halus termodulasi secara Hormonal
Otot halus juga memberi tanggapan pada hormon seperti epinefrin. Pengaruh
hormon tersebut juga dapat dilihat pada gambar 12. Tahap-tahap kontraksi yang terjadi
pada otot halus ternyata lebih lambat daripada tahap-tahap yang terjadi untuk otot lurik.
Jadi, struktur dan pengaturan kontrol otot halus tepat dengan fungsi yang diembannya
yaitu pengadaan suatu gaya tegang selama rentang waktu cukup lama namun
mengkonsumsi ATP dengan laju konsumsi rendah.
D. Perbandingan Otot Dari Tiap Vertebrata
a. Pisces
Sistem otot (urat daging): penggerak tubuh, sirip-sirip, insang-organ listrik (Sonic,
2008).

Belut laut
Sistem otot:
Tubuh berupa lingkaran-lingkaran otot yang tersusun sebagai huru W. Corong
bukal digerakan oleh otot-otot radial. Lidah digerakan oleh otot retraktor dan
protraktor.

Ikan hiu
Sistem otot:
Otot-otot di seluruh tubuh secara teratur bersegemen (materik) disebut miotom.
Otot-otot itu bermodifikasi kepala dan di apendiks.

Ikan perak
Sistem otot:
Otot tubuh dan ekor terutama terdiri dari miomer-miomer (otot-otot bersegmen)
yang berselang-seling/berganti-ganti tempat dengan vertebra ketika mengadakan
gerakan berenang dan berbalik arah. Miomer-miomer itu secara kasar berbentuk
seperti hurup W dan dirakit menjadi 4 sabuk miomer, yang di sepanjang
punggung merupakan rakitan yang terberat. Antara miomer-miomer itu terdapat
jaringan ikatan yang jika direbus, sabuk-sabuk miomer itu terpisah-pisah
menjadi lapisan-lapisan daging (Sonic, 2008).
13
b. Amphibi
Secara majemuk, sistem otot katak berbeda dari susunan mioton primitif,
terutama dalam apendiks. Otot-otot segmental mencolok pada tubuh. Segmen
kaki teratas berotot besar (Sonic, 2008).
c. Reptilia
Dibandingkan dengan katak, sistem otot buaya itu lebih rumit, karena
gerakannya lebih kompleks. Otot-otot kepala, leher, dan kaki tumbuh baik,
walaupun kurang jika dibandingkan pada mammalia. Segmentasi otot jelas pada
kolumna vertebralis dan
rusuk (Sonic, 2008) .
d. Aves
Tulang kuadrat dari tengkorak mempunyai 2 permukaan artikular dorsal. Semua
tulang pelvis bersatu. Ada sebuah pigostil. Sternum mempunyai 4 buah tekik
(celah) posterior. Otot pektoralis mayor dimulai pada lunas tulang sternum, dan
menarik tulang humerus kebawah (berarti menarik sayap ke bawah). Sebaliknya,
otot pektoralis minor menarik sayap ke atas (Sonic, 2008).
e. Mamalia
Tulang kuadrat dari tengkorak mempunyai 2 permukaan artikular dorsal. Semua
tulang pelvis bersatu. Ada sebuah pigostil. Sternum mempunyai 4 buah tekik
(celah) posterior. Otot pektoralis mayor dimulai pada lunas tulang sternum, dan
menarik tulang humerus kebawah (berarti menarik sayap ke bawah). Sebaliknya,
otot pektoralis minor menarik sayap ke atas (Sonic, 2008).